Francisco Arturo Quintana Erdozain
Palabras clave: Rumiantes, Bovinos, Sistema digestivo, Medicina veterinaria
El desarrollo de una flora bacteriana en los rumiantes jóvenes, semejante a la encontrada en animales adultos, empieza a una edad muy temprana. Los rumiantes jóvenes adquieren su población de protozoos, bacteria y hongos por contacto oral con animales de mayor edad y también por inhalación de bacterias temporalmente suspendidas en el aire. Este desarrollo esta influenciado por el tipo de dieta suministrada y en cierta medida por el grado de aislamiento del animal joven de los rumiantes que albergan microorganismos típicos del animal adulto.
El rumen ofrece un medio adecuado para el crecimiento bacteriano, ya que el pH varía generalmente entre 5.5 y 7.0 y la temperatura de 39°- 40° C., es muy cercana a la óptima para la mayoría de los sistemas enzimáticos (6) (26) (89).
Tipos de bacterias
a) Bacterias celulolíticas: fermentan hidratos de carbono estructurales de la pared celular (celulosa, hemicelulosa y sustancias pécticas), siendo el producto de la fermentación ácidos grasos volátiles (en adelante; AGV) (principalmente acetato).
b) Bacterias amilolíticas: fermentan hidratos de carbono de reserva de granos (almidón), generando principalmente propionato que es un AGV.
c) Bacterias sacarolíticas: fermentan hidratos de carbono simples y el producto de la fermentación es butirato que es un AGV.
d) Bacterias lactolíticas: metabolizan el lactato y producen AGV, especialmente propionato.
e) Bacterias lipolíticas: metabolizan las grasas y producen ácidos grasos libres y AGV principalmente propionato.
f) Bacterias proteolíticas: degradan proteínas, resultando de la misma la liberación de AGV y amoníaco, amoníaco, utilizado para fabricar proteína microbiana.
g) Bacterias metanógenas: producen metano.
h) Bacterias ureolíticas: hidrolizan la urea produciendo CO2 y amoníaco.
Los microorganismos del rumen producen vitamina K y todas las vitaminas del complejo B , producen suficiente cantidad de estas vitaminas para el crecimiento y mantenimiento del ganado.
Los microorganismos ruminales actúan en sistemas cooperativos dentro de un ecosistema complejo.
Los principales ácidos grasos volátiles (en adelante; AGV) producidos en el rumen son el ácido acético, ácido propiónico y ácido butírico que contienen respectivamente, 2, 3 y 4 unidades de carbón. Los AGV son los productos finales de la fermentación bacteriana, y son muy importantes para la nutrición de la vaca (26) (80).
Protozoarios
Los protozoarios del rumen son principalmente ciliados, aunque los flagelados tienen una población medianamente importante, sobre todo en animales adultos que pierden la microflora ruminal o animales jóvenes cuyo rumen empieza a poblarse. Tienen una población aproximada de 1 000 000 unidades por gramo de contenido ruminal. Viven en asociación con las bacterias y tienen la función de fermentar algunos de los sustratos presentes en el medio. Su participación es importante pero no indispensable, como lo son las bacterias.
Una característica particular de los protozoarios es su capacidad de asimilar azúcares solubles y transformar el 80 % de estos en un polisacárido similar al almidón. Esto es importante porque disminuye el riesgo de acidosis, además de que este polisacárido es utilizado como sustrato de reserva, en el caso de que el aporte externo de azúcares sea insuficiente.
La mayoría de los protozoarios son celulolíticos y algunos producen más alfa amilasa y maltasa (enzimas amilolíticas) que las bacterias.
Uno de los sustratos utilizados por los protozoarios son las mismas bacterias, a partir de las cuales obtienen energía, proteínas y ácidos nucleicos.
Los factores que afectan la población de protozoarios son el tipo de alimento, el procesado del mismo, la frecuencia y la cantidad administrada. La clasificación de los protozoarios se basa en su morfología celular, debido a que son lo suficientemente grandes para ser visualizados y distinguir muchas de sus estructuras celulares.
Los protozoarios se clasifican en dos grupos con varios géneros que incluyen en forma importante a los siguientes:
- lsotrichia y Dasytrichia; cuyo sustrato son los azúcares simples.
- Metadinium; cuyo sustrato es la celulosa.
- Diplodinium; cuyos sustratos son la celulosa y los almidones.
- Entodinium;cuyos sustratos son los almidones y las proteínas (80).
Hongos
Los hongos anaerobios pueblan el rumen entre las 2 y 4 semanas edad. (AKIN), Los hongos del rumen constituyen alrededor del 8% al 10% de la biomasa microbiana y son anaerobios y desempeñan un papel fundamental en la digestión de la fibra.
Un ejemplo es el Aspergillus oryzae, Aspergillus es un hongo filamentoso (compuesto de cadenas de células, llamadas hifas).
Otro ejemplo son los hongos de Neocallimastigomycetes. Estos hongos se reproducen en el rumen de los rumiantes a través de la formación de zoosporas, una zoospora es una espora asexual motil provista de flagelos para su locomoción.
Los hongos han demostrado poseer un amplio rango de enzimas que pueden degradar los principales carbohidratos estructurales (celulosa y hemicelulosa) de las paredes celulares de las plantas. Estos hongos son capaces de degradar y debilitar substancialmente los tejidos de forrajes como el Neocallimastics frontalis. (80).
Ácidos Grasos Volátiles (AGV)
A saber, principalmente son los siguientes: Acético, Propiónico y Butírico.
Los AGV son los productos finales de la fermentación microbiana y son absorbidos a través del epitelio escamoso estratificado del rumen, siendo la mayor fuente de energía de los bovinos.
Estos ácidos son compuestos de cadena carbonada corta, que se producen durante la degradación fermentativa de los alimentos y pueden ser convertidos en glucosa, en aminoácidos o ácidos grasos por la microflora ruminal.
Los productos finales de fermentación más importantes son estos ácidos grasos que son absorbidos a través de la pared ruminal a una velocidad similar a sus velocidades de producción. El 75 a 85% de la energía fermentada en el rumen es convertida en ácidos grasos volátiles; el resto es perdido como calor y metano (14) (26) (80).
Ácido acético
El ácido acético es el principal producto de la digestión de los carbohidratos en los rumiantes, ya que es el único ácido graso volátil que se encuentra en la sangre en cantidades significativas. Muchos tejidos lo usan como fuente de energía, también funciona como la principal fuente de acetil-CoA para la síntesis de lípidos, al ácido acético también le corresponde un papel primordial en la síntesis de la grasa de la leche, siendo las fracciones destinadas a la formación de caseína y lactosa. Las coenzimas son componentes de las enzimas. Una coenzima es un cofactor: una molécula que es imprescindible en las actividades que desarrollan las enzimas, la acetilcoenzima A es una molécula intermediaria clave en el metabolismo que interviene en un gran número de reacciones bioquímicas. La coenzima tiene importancia en la biosíntesis de los ácidos grasos (14) (26).
Ácido propiónico
El ácido propiónico es producido en el rumen a partir del ácido pirúvico o del ácido láctico siguiendo dos vías diferentes, aun cuando las dos son funcionales, una de ellas es la predominante y se lleva a cabo con la formación de oxaloacetato y succinato (14).
Breve descripción del ácido pirúvico, ácido láctico, oxalacetato y succinato.
a) Acido pirúvico
Uno de los compuestos clave en este proceso degradativo es el ácido pirúvico que aparece en concentración baja en el líquido ruminal a partir de la cual se obtienen los distintos ácidos grasos volátiles. El ácido láctico puede producirse en cantidad considerable.
b) Ácido láctico
En condiciones normales, el ácido láctico es un intermediario minoritario del metabolismo ruminal. Aunque son numerosas las bacterias que sintetizan ácido láctico, el Streptococcus bovis es probablemente el más importante.
(Cuando los rumiantes consumen dietas altas en almidón o azúcares, estos carbohidratos fácilmente fermentables promueven la proliferación de S. bovis en el rumen. Debido a que S. bovis es una bacteria del ácido láctico, la fermentación de estos carbohidratos a ácido láctico puede causar una disminución drástica en el pH ruminal y el posterior desarrollo de condiciones adversas como es una acidosis ruminal, La acidosis en el bovino suele estar asociada con la ingesta de grandes cantidades de alimento altamente fermentable y con alto contenido de carbohidratos, que genera una producción y acumulación excesivas de ácidos en el rumen.)
c) Oxalacético
El ácido oxalacético o su forma ionizada, el oxalacetato, es un importante metabolito intermediario en múltiples rutas metabólicas, entre ellas el ciclo de Krebs (ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos), la gluconeogénesis, el ciclo de la urea, la síntesis de aminoácidos, la biosíntesis de ácidos grasos.
El ciclo de Krebs es un conjunto de reacciones bioquímicas que tienen lugar en la mitocondria y que permiten oxidar completamente los hidratos de carbono, los lípidos y los aminoácidos, produciéndose gran cantidad de energía metabólica.
La energía metabólica se puede entender como aquella que es generada por los organismos vivos gracias a procesos bioquímicos de oxidación (a nivel celular), producto de los alimentos que ingieren. Con la oxidación se obtiene energía abundante (14) (80).
Ácido butírico
El ácido butírico es un ácido orgánico monocarboxílico de cadena corta. Administrado a rumiantes estimula y regula el crecimiento del epitelio ruminal, tanto de forma directa por el aporte de energía, como indirecta, gracias al efecto en la secreción de hormonas y factores de crecimiento. Se produce a partir del ácido acético .
En la producción de leche se puede lograr aumentarla si se proporciona una mayor cantidad de ácido acético, en el caso del ácido propiónico no hará que ocurra un aumento de la cantidad de leche, pero si logará aumentar la proteína de la leche disminuyendo su contenido de grasa, y en cuanto al ácido butírico, este no afecta la cantidad de leche producida, pero si logra aumentar el porcentaje de grasa en la leche.
La producción de los ácidos grasos volátiles depende de la composición de la ración, la actividad microbiana, el PH del medio y la frecuencia de ingestión de alimento, las raciones solo a base de forraje producen una menor cantidad de AGV, con respecto a las raciones con un alto contenido de proteínas o de carbohidratos de fácil fermentación, la mayor concentración de AGV en el rumen se presenta en un promedio de 3 a 6 horas después de la ingestión, si solo se ofrece una vez al día, en los casos en que la ración es modificada sin un periodo previo de adaptación con una gran cantidad de concentrado se puede provocar una acumulación de ácido láctico en el rumen, ya que las bacterias existentes no son suficientes para metabolizar al ácido láctico a la velocidad que es producido, pudiendo llegar a provocar una acidosis (14) (80)
Absorción de los ácidos grasos volátiles
Los ácidos grasos que se liberan en el rumen son aprovechados en parte por las bacterias, estas los utilizan para sintetizar algunos de sus componentes estructurales.
La síntesis de proteína se realiza principalmente a partir del ácido acético. El resto es absorbido a través de la pared del rumen, por difusión simple (las moléculas pasan directamente a través de las membranas a favor del gradiente de concentración, es decir desde una mayor concentración hacia donde existe una menor concentración) , siempre que el gradiente concentración la favorezca. Los ácidos que no son absorbidos en el nivel del rumen pasan al omaso y abomaso donde también existe absorción.
En la sangre que proviene de las paredes del rumen aparecen los ácidos acéticos, propiónico, láctico y una pequeña cantidad de butírico, estos son llevados por la sangre hacia el hígado.
En el hígado el ácido propiónico es el único que interviene en la glucogénesis, la proporción de glucosa que se obtiene a partir del ácido propiónico varía entre 19 al 62 %, por lo que la necesidad de glucosa total es cubierta a partir de productos de descomposición de lípidos o proteínas (gluconeogénesis).
Los gases producidos
El dióxido de carbono y el metano se producen durante la fermentación de los carbohidratos. Se eliminan a través de la pared del rumen o se pierden por eructos, el dióxido de carbono es utilizado por los microbios intestinales y también por la vaca para mantener los niveles de bicarbonato en la saliva. El metano no puede ser utilizado por los sistemas del cuerpo de la vaca como fuente de energía. La emisión de metano depende en gran medida de la dieta suministrada al animal, ya que, cuando se le brinda alimento ad libitum, la frecuencia y cantidad de consumo del animal va a depender de la composición de la dieta suministrada. Alimentos de baja calidad nutritiva aumentan la cantidad de metano producido en la fermentación, volviendo al animal menos eficiente (79) (80)
Paso hacia los intestinos
Del abomaso el alimento pasa al intestino delgado que consta de tres secciones: el duodeno, el yeyuno y el íleon. Mide alrededor de 46 metros de longitud.
Las secreciones del páncreas y la vesícula biliar ayudan en la digestión dentro del intestino delgado. El intestino delgado completa la mayor parte del proceso digestivo y absorbe muchos nutrientes a través de sus vellosidades . Desde las vellosidades, los nutrientes ingresan a los sistemas sanguíneo y linfático.
El ciego es el área grande donde se unen el intestino delgado y el grueso. El ciego descompone algunas fibras no digeridas previamente.
El intestino grueso es la última sección del tracto por donde pasan los alimentos no digeridos. La principal función digestiva del intestino grueso es absorber agua. Está formado por el ciego, el colon y el recto, el colon a su vez presenta el colon ascendente, el transverso y colon descendiente. Con un promedio de longitud en bovinos adultos de 10.5 metros (79).
Algunos aspectos del hígado del bovino
El hígado también es un órgano de almacenamiento importante para el exceso de glucosa en forma de glucógeno, que se utiliza cuando hay un nivel bajo de azúcar en la sangre debido a una dieta baja en carbohidratos o una ingesta baja en azucares. El proceso de convertir el glucógeno nuevamente en glucosa se denomina glucogenólisis.
Algunos compuestos esenciales a base de proteínas, como son las hormonas, se producen en el hígado. Por ejemplo, en el hígado se produce una hormona esencial llamada factor de crecimiento que desempeña un papel clave en el desarrollo de los folículos y la reanudación de un ciclo estral regular.
También funciona para descomponer compuestos tóxicos como el amoníaco (procedente de la fermentación del rumen) en urea no tóxica.
El exceso de aminoácidos en el sistema no se almacena, sino que se convierte en urea en el hígado. La urea formada en el hígado se excreta en la orina o se recicla a través del tracto digestivo. El hígado produce anticuerpos contra infecciones.
Algunas toxinas de fuentes dietéticas también pueden ser desintoxicadas por el hígado (6) (11) (73)
Algunos aspectos del páncreas
El páncreas es una glándula tubuloalveolar y tiene tejido exocrino y endocrino. El exocrino es la más grande de las dos partes y segrega jugo pancreático; es una solución que contiene enzimas para la digestión de los carbohidratos, las proteínas y triglicéridos. El jugo pancreático desemboca en el intestino delgado donde es funcional. La parte endocrina secreta hormonas para la regulación de la concentración de glucosa en la sangre, incluyendo insulina, glucagón y somatostatina. Las unidades funcionales de la parte endocrina son los islotes de Langerhans.
El páncreas de un rumiante consta de un cuerpo corto distinguible y lóbulos izquierdo y derecho. El lóbulo izquierdo se encuentra en el espacio retroperitoneal y está en contacto dorsalmente con el hígado, el diafragma y los principales vasos. Ventralmente, está en contacto con los intestinos y el saco dorsal del rumen. El lóbulo derecho es más grande y se encuentra en el mesoduodeno contra el flanco del animal y corre parte de la longitud del duodeno descendente produce un flujo constante de jugo pancreático.
El jugo pancreático se vierte en el duodeno a través del conducto pancreático principal junto con el colédoco en el duodeno a través de la ampolla de Vater. Es alcalino , ya que contiene bicarbonato de sodio. Los iones de bicarbonato son transportados activamente al lumen del conducto. La osmolaridad del jugo pancreático es equivalente a la osmolaridad de la sangre. El jugo pancreático es alcalino para neutralizar el jugo gástrico ácido. Esto es ventajoso porque: proporciona un pH óptimo de las enzimas del páncreas y evita daños a la mucosa delgada de absorción del duodeno. Su alcalinidad también ayuda a amortiguar el pH del intestino delgado.
La secreción alcalina contiene enzimas digestivas que pueden digerir las proteínas, carbohidratos y lípidos (6) (14) (73).
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